Por Mario Quevedo y Jorge Echegaray en Cantabricus
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Resultará intuitivo que los individuos de una población no son iguales. Mira a tus vecinos; piensa si se parecen físicamente a ti; si se ríen con la misma facilidad, si enfrentan las dificultades de la misma forma, si les sientan igual las comidas fuertes. El parecido es mayor entre individuos emparentados pero, aun así, la variación es evidente. Las diferencias individuales aparecen también en el resto de especies¹, por mucho que nos cuenten que los humanos somos simios especiales. Esas distintas alternativas disponibles en una población son la mesa de trabajo de la selección natural: cuando cambia el ambiente, hay donde elegir.

Dado que los individuos son los que comen o no, mueren o no, se reproducen o no, saber cuántos individuos constituyen una población² es una información muy útil; pero no definitiva. Especialmente si el censo de la población no es muy halagüeño. Redoble de tambores, porque entra en escena un concepto importante, manejado en ecología de poblaciones y genética de la conservación³, la población efectiva.

La población efectiva está formada esencialmente por aquellos individuos que contribuyen a la reproducción⁴. Aquellos que han obtenido suficiente energía como para, además de sobrevivir y crecer, producir nuevos individuos. Serán esos individuos por tanto los que trasladarán parte de su información genética a la siguiente generación. Esa es la acepción más general, más simple, que podríamos ampliar posteriormente, incorporando matices.

La pregunta inmediata podría ser qué proporción de la población censada (N) es efectiva (N_e). Pregunta relevante, pero compleja⁵. Varios factores contribuyen a complicarla, e impiden establecer generalizaciones. No obstante, un número mágico contesta a esa pregunta y dice que N_e es un 11 % de N. Y donde escribimos número mágico podéis leer promedio (de ~ 100 especies en poblaciones salvajes). Sabemos no obstante que, para no convertir magia blanca en negra, donde calculamos un promedio debemos calcular también una varianza.

Frecuencia de valores de la razón Ne : N en poblaciones salvajes. La altura de las barras verdes indica el número de casos, entre 1 y 6. Adaptada de: Frankham R, Ballou JD, Briscoe DA. 2009. Introduction to Conservation Genetics. 2ª ed. Cambridge University Press.

En el caso de N_e la varianza, reflejada en la figura anterior, la proporcionan aspectos como la organización social de las especies. Piensa en una especie en la que existen relaciones de dominancia y subordinación; o una especie en la que para reproducirse haya tener recursos y defender un territorio. En ambos casos será una fracción relativamente pequeña de la población la que por dominancia social o territorial lo consiga. N_e << N.

Algunos ejemplos con especies que han salido antes en este blog:

– Urogallos, por ejemplo: tienen un sistema de reproducción poligínico; un macho dominante copula con varias hembras, y los machos subordinados no acceden a la reproducción. Se reproducen menos urogallos de los que hay.

– Glotones: los machos defienden grandes territorios que contienen a su vez los territorios de varias hembras, con las que se reproducen. Y esas hembras también defienden los territorios. El resto de machos y hembras tienen que buscarse territorios libres, o pelear por los existentes. Y eso incluye a los juveniles. En cualquier momento que mires, se reproducen menos de los que hay.

– Por último, como no, los lobos: viven en grupos familiares en los que se reproducen una hembra y un macho dominantes, los célebres alfas. Muchos individuos de la población vivirán y morirán sin contribuir a la reproducción.

Esos ejemplos admiten excepciones, claro. Algún subordinado de vez en cuando puede arrancar una reproducción. En casos excepcionales un grupo de lobos puede producir más de una camada, o un glotón no residente copular con una glotona local (y vivir para contarlo).

La definición anterior de población efectiva, propia de ecología de poblaciones, se puede ampliar. Y eso es lo que han hecho los que se dedican a la genética de poblaciones. Y la amplían porque la hacen más larga, más teórica y, sobre todo, la amplían en cuanto a la escala temporal considerada. Si pensamos en el futuro no inmediato de una población, tenemos que considerar las herramientas de esa población para enfrentarse a los cambios ambientales. Y esas herramientas residen esencialmente en el material genético disponible, ese que se podrá expresar cuando vengan mal dadas. Trasladado al ámbito doméstico humano: las chapuzas diarias son más fáciles de afrontar con un maletín de herramientas completo, además conectado vía wi-fi a Internet, que con un único destornillador.

Si recordamos que población efectiva eran los individuos que contribuían a la reproducción, podremos refinar la idea matizando si esos individuos representan la variabilidad genética de la especie, o sólo una fracción pequeña de la misma; si tienen el maletín completo, o sólo el destornillador. Así entró el matiz genético en la población efectiva: a igual número de reproductores, la población efectiva será mayor a largo plazo en caso de disponer de mejor condición genética.

¿Por qué es importante en conservación (y gestión) esto de la población efectiva? Porque es un concepto clave en el cálculo de poblaciones mínimas viables, idea complementaria que dejamos para la siguiente entrada.

Notas y referencias:
[1] Bolnick et al. 2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization. The American Naturalist 161 DOI: 10.1086/343878
[2] Para entendernos mejor, podemos acordar aquí que una población son aquellos individuos de una especie que interaccionan entre ellos mucho más de lo que interaccionan con otros individuos de la misma especie. Esas interacciones incluyen la reproducción, y sí, las poblaciones están aisladas cuando la probabilidad de interaccionar con otro individuo de tu especie de una zona lejana es 0.
[3] La separación entre las disciplinas no es nítida y, de no ser por las manías individuales de los implicados, sería trivial e innecesaria.
[4] Frankham R. 1995. Effective population size / adult population size ratios in wildlife: A review. Genetical Research 66 DOI: 10.1017/S0016672300034455
[5] Complejidad no es lo mismo que dificultad. En cualquier caso, las respuestas simples sobre el funcionamiento de la naturaleza mejor buscarlas entre gurús o chamanes.

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