Por Mario Quevedo, en Cantabricus

Quizás lo primero que haya que hacer es aclarar el por qué de la propia pregunta; quizás sea un ejemplo más de antropocentrismo. ¿Quién somos nosotros, que a fin de cuentas somos tan orgánicos como el que más, para asignar importancia en el mundo natural?

Individualmente, no somos gran cosa más allá de nuestro entorno afectivo¹. Como especie, 7000 millones^*.

Ocupamos mucho espacio, comemos mucho, y excretamos también mucho. Si bien en algunos responsable públicos la excreción mental y oral parece ser más relevante que la orgánica, colectivamente la cantidad de caca y pis es masiva, y da forma junto a otros efectos de la explosión demográfica humana al Antropoceno.

Por eso, y por la capacidad intelectual que se nos presupone, nos toca por el momento asignar y destacar importancia, esencialmente para corregir los siglos en los que sólo nos importaba nuestra propia especie. Y también porque precisamente los grandes predadores son los primeros en caer cuando los humanos colonizamos un territorio.

Creo que a nadie le extrañará leer que la comida disponible es responsable de muchas cosas en la Naturaleza. Esencialmente porque lo que uno se come, deja de estar disponible para otro ser vivo próximo en el caleidoscopio evolutivo. Así, los grandes predadores (llamados también superpredadores, que suena mas a cómic) han sido considerados siempre competidores del hombre. Los poliquetos no.

Y no solemos querer mucho a los competidores, al menos mientras la competencia permanece activa. Cuando el competidor se reúne con sus ancestros, entonces quizás puedan surgir sentimientos más nobles. Ya, a buenas horas. Por eso creo que conviene destacar la importancia de los grandes predadores antes de que los mandemos, colectiva y definitivamente, a reunirse con sus mayores.

Pero antes de detallar eso de la importancia, hay que destacar otro aspecto relevante de los grandes carnívoros: su rareza.

Serán grandes, serán fieros, pero son pocos (no, cobardes no son). Su abundancia y composición varía entre zonas del planeta, pero siempre son menos: menos que los predadores de mediano tamaño; muchos menos que los omnívoros, y menos aún que los herbívoros. Y la razón es energética, termodinámica: los seres vivos somos en general poco eficientes al usar la energía contenida en lo que comemos; la energía solar que las plantas usan para sintetizar compuestos orgánicos se trasmite con poca eficiencia entre distintos niveles tróficos.

La eficiencia fotosintética es baja; seguramente menos del  3% de la energía solar incidente sobre las hojas de Capsicum quedará disponible para la producción de dos kilos de pimientos de Padrón. Y si os coméis esos dos kilos de pimientos, no producís ni mucho menos dos kilos de tejido humano; suponiendo que vuestro aparato digestivo os perdone la afrenta, quizás aprovechéis un 10 o 15% de lo ingerido para producir tejidos humanos. Así que los dos kilos de pimientos originales no estarán disponibles para el tigre que os acecha en los Sundarbans de Bangladesh, o para el cocodrilo marino en Queensland. Sólo el 15%. Y si os comen, tampoco aprovecharán mucho más del 10% de la energía contenida en los enlaces orgánicos de vuestros tejidos para crecer o fabricar nuevos predadores. Es decir, un 1.5% de los dos kilos de pimientos originales². Y da lo mismo que los pimientos sean de otro sitio.

Nunca fue fácil ser gran predador.

La energía disponible limita la abundancia de grandes carnívoros³. Y si la energía es escasa, necesitarán más territorio para reunir la necesaria. En general, a mayor tamaño mayor demanda de territorio.


Por eso no existen ni existirán «plagas» de tiburones blancos, o de lobos, o de glotones, por mucho que cíclicamente se lo quieran creer los necesitados de demonios externos que acallen los internos.

Recordad por ejemplo una imagen habitual en los documentales: osos pardos, grizzlies, concentrados en un río de Alaska, pescando. Terrible, quince o veinte bichos de 150 kg en un único tramo. Espectacular pero transitorio. Esa concentración de individuos es temporal, y responde a una abundancia extraordinaria y también temporal de recursos – en ese caso seguramente salmónidos. Cuando la abundancia de recursos disminuya, la densidad de consumidores y la tolerancia entre ellos disminuirá también rápidamente hasta los niveles habituales marcados por la energía disponible y la biología social de la especie.

Son menos y están dispersos, así que son raros. También son grandes, tienen muelas gordas. OK, ¿qué más podemos decir de los grandes predadores?

Pues también sabemos que se comen a los herbívoros, y que comen, matan o desplazan a otros carnívoros de mediano tamaño (mesopredadores). Aquí te pillo, aquí o un poco más allá te mato, y ahora o un poco más tarde, te como. O por lo menos te echo de aquí, competidor: efectos directos de los predadores sobre las presas. Esos efectos directos son fáciles de entender, creo: tras un evento de predación la población de presas tiene algún individuo menos. O tras un encuentro hostil de un mesopredador con un superpredador, cuando menos el primero cambia de aires.

Esos efectos directos son los que más énfasis reciben hasta la fecha en los libros de texto de Ecología, y en ellos se basan los modelos predador-presa clásicos. Predadores y presas han interaccionado así, directamente, desde que vieron la luz evolutiva como tales; y han coevolucionado, adaptando ataques y defensas a sus respectivos contrincantes habituales, construyendo así un sistema balanceado (aunque no estático). Esa coevolución, en líneas muy generales, determina que las presas no sean fáciles, determinan que los predadores consuman preferentemente los individuos más vulnerables de la población de presas. Si alguien está pensando que eso es exactamente lo contrario de lo que persigue la caza de trofeos, touché.

Además de esos efectos directos, considerad también que eso de que te quieran comer sienta mal, da miedo. Y el miedo altera el comportamiento. Pensad si vuestros miedos -si es que como yo los tenéis- determinan en parte dónde vais, con quién habláis, qué coméis etc.

Llevado al contexto predador-presa, también se entiende fácil. Imaginad un individuo de la especie presa, un herbívoro, cuyo alimento preferido por la relación entre proteínas y fibras crece en la zona de matorral alto adyacente al bosque de coníferas. Ese individuo presa sabe que en la zona hay individuos de la especie predador, y que entre los matorrales los detectará peor, más tarde; quizás demasiado tarde. Puede entonces decidir quedarse en la zona abierta, donde sus sentidos y velocidad le dan ventaja, y consumir otro tipo de alimento, menos rico en proteínas. A ver, menos da una piedra, que los muertos no comen. Quizás algunas mañanas la falta de proteínas pesará más que la prudencia, y así el individuo de la especie presa alternará el lugar dónde come, las especies vegetales que consume. Repartirá la presión que ejerce sobre distintas formaciones vegetales.

En ese escenario, el individuo presa no es atacado esa tarde; vive para seguir comiendo. No obstante, también nota el efecto de la presencia conocida del predador, ya que está ingiriendo menos proteínas de las que podría, consumiendo otra vegetación, y usando otro hábitat. Nota los efectos indirectos de los predadores sobre las presas. También conocidos con el atractivo título «Ecología del Miedo». El predador induce estrategias defensivas costosas en sus presas.

No es poca la información acumulada al respecto de esa Ecología del Miedo y su importancia relativa frente a los más conocidos efectos directos. Ha sido estudiada en diversos grupos taxonómicos. Y sin embargo, insisto, apenas aparece en los libros de texto, particularmente lentos y conservadores a la hora de incorporar los avances en sus disciplinas.

En el caso concreto de los grandes predadores (grande se refiere a capacidad, no estrictamente a tamaño) y sus presas, una evidencia concluyente de esos efectos indirectos es la relativa rapidez con la que los herbívoros «olvidan» la prudencia tras ser extirpados los predadores, indicando la existencia de un coste asociado a esas estrategias defensivas, a esa prudencia. Esas y otras muchas historias están en un libro cuya portada veis debajo (Para Comerte Mejor sería la traducción del título).

Hasta aquí hemos visto que el predador determina buena parte de la ecología de la presa. ¿Se percibe también que el predador determina a su vez la ecología de las distintas especies de plantas, y de las distintas especies de consumidores intermedios?

En ausencia del predador, los herbívoros sin miedo pueden volcar toda su atención, su forrajeo, en una o algunas especies preferidas. Pueden así modificar el paisaje, impidiendo que esas especies produzcan juveniles, mientras que las poblaciones de otras crecen libres de herbivoría y de competencia, y terminan dominando el paisaje. En presencia del predador, la presión de consumo está más repartida, como si actuase un ecualizador de competencia sobre la comunidad vegetal. La presencia del predador arbitra la presencia y abundancia de las especies vegetales.

Ecología, con mayúscula.

Los efectos indirectos de la predación no se limitan a un ecosistema determinado, ni a las interacciones entre superpredadores y herbívoros. De hecho, el estudio seminal de este tipo de interacciones se desarrolló en una comunidad de invertebrados intermareales, dando lugar al concepto clásico especies clave (keystone species, la traducción pierde contenido), identificando a aquellas especies con una influencia sobre la comunidad mucho mayor de lo que su abundancia daría a entender.

No pretendo con esta entrada dar la impresión de que los efectos directos e indirectos de los grandes predadores en los ecosistemas son simples. No lo son, y tampoco son fáciles de determinar y medir en la Naturaleza, entre otras cosas por la logística y las escalas espaciales y temporales requeridas. Pero la ecología ha ido aportando poco a poco evidencias concluyentes, en ecosistemas reales. La siguiente imagen, extraída del artículo Wolves and the ecology of fear, ilustra un paisaje del PN de Yellowstone, antes y después de la famosa reintroducción de los lobos (previamente «controlados», extirpados a tiros). En cualquier caso, tened en cuenta que sólo con una foto no se demuestra causalidad en la naturaleza. Tampoco cuando la foto nos gusta.

La causalidad se demuestra mejor experimentalmente: aislamos una porción de la naturaleza, y realizamos pruebas en las que mantenemos invariables algunos factores, para poder aislar y evaluar los efectos de otros. Ahora bien, experimentar con paisajes – el tipo de estadio donde se la juegan los grandes predadores y los grandes herbívoros – es difícilmente posible. A falta de experimentación per se, la causalidad se infiere también a través de observación rigurosa, y repetida.

Por eso no es fácil encontrar respuestas inmediatas en este tipo de ciencia. Por eso las revisiones ayudan mucho.

Una bastante reciente es la que veis en la imagen anterior. Es contundente, tanto por la información aportada como por la autoridad acumulada en sus múltiples autores. Y va precisamente de los efectos de la desaparición de los grandes predadores. Describe empíricamente los marcados efectos en cascada – indirectos – que su extirpación está teniendo en todo tipo de ecosistemas. Las observaciones acumuladas corroboran la teoría previa. Y destacan que los efectos de los grandes predadores en los ecosistemas no se limitan a los mencionados anteriormente, sino que se relacionan también con la incidencia de enfermedades entre los animales salvajes, las zoonosis, la frecuencia y virulencia del fuego, la capacidad de asentamiento de especies alóctonas, y con el célebre «secuestro de carbono» (el almacenamiento de carbono atmosférico en forma de biomasa por los productores primarios).

En definitiva, son aquellos efectos directos, tipo aquí te pillo aquí te como, más esos efectos indirectos tipo te tengo asustado y te piensas dos veces dónde comes y qué comes, los que determinan la crucial importancia que los superpredadores tienen en los ecosistemas. A esa importancia funcional, podría uno añadirle componentes éticos y estéticos, y las ramificaciones socio-económicas de los mismos. Antes de que la ciencia acertase a delimitarlos, y a ponerles números, Aldo Leopold los formuló y resumió con un toque lírico, derivado también de sus observaciones en el campo:

Only the mountain has lived long enough to listen objectively to the howl of a wolf⁴

Hasta aquí el propósito de esta entrada, muy larga. Termino preguntando: ¿para que sirve un espacio protegido si no permite que los procesos naturales, los aquí descritos u otros, prosigan su curso? ¿Debemos aceptar que la naturaleza en España sea gestionada en algunos casos por personas que no entienden o desprecian la Ecología y la Evolución?

Mi postura se basa precisamente en esas disciplinas. Está como consecuencia muy clara. Habrá otras posturas, seguro, basadas en tal o cual problema económico, político. Supongo que de ellas se ocuparán los profesionales de otros ámbitos.

PS 2014.01.18: los primeros días de 2014 han visto la publicación de otro artículo «grande», con muchos autores de larga trayectoria y evaluando el estatus global de los grandes carnívoros. Me refiero a Ripple et al. 2014. Status and Ecological Effects of the World’s Largest Carnivores. Science 343 DOI: 10.1126/science.1241484

Algunas referencias
-Breitenmoser U 1998. Large predators in the Alps: The fall and rise of man’s competitors. Biological Conservation 83:279–289
-Colinvaux PA 1979. Why big fierce animals are rare: an ecologist’s perspective. Princeton University Press
-Estes JA et al. 2011  Trophic Downgrading of Planet Earth. Science 333:301 –306
-Leopold A 1949. A Sand County almanac, and sketches from here and there. New York: Oxford University Press
-Preisser EL et al. 2005. Scared to death? The effects of intimidation and consumption in predator-prey interactions. Ecology 86:501–509
-Ripple WJ, Beschta RL. 2004 Wolves and the ecology of fear: Can predation risk structure ecosystems? BioScience 54:755–766

Notas
[1] Esto admite mucha varianza, lo se. Y la distribución no es normal, algo a lo que los biólogos debemos estar acostumbrados
[2] La eficiencia de transferencia de energía entre niveles tróficos es muy variable. Aumenta en general al disminuir la proporción de tejidos estructurales
[3] La energía disponible también limita la cantidad de herbívoros, por supuesto. Sí quieres tener muchas vacas, no esperes ver muchos ciervos en el mismo territorio
[4] Afirmación que, lamentablemente, nunca ha dejado de estar de actualidad.

* Gracias a Jorge Echegaray por avisarme del anglicismo en los números de población mundial; el original decía «7 billones».